电磁刺激对FHN神经元系统的调控作用

曲良辉，都琳，胡海威，曹子露，邓子辰; Qu Lianghui; Du Lin; Hu Haiwei; Cao Zilu; Deng Zichen

引 en

电磁刺激对FHN神经元系统的调控作用^∗

曲良辉^1,3,4
，都琳^1,4
，胡海威^1,4
，曹子露^1,4
，邓子辰^1,2,4

1. 西北工业大学数学与统计学院，西安 710129； 2. 西北工业大学力学与土木建筑学院，西安 710129； 3. 中原工学院理学院，郑州 450007； 4. 复杂系统动力学与控制工信部重点实验室，西安 710072；

REGULATION OF ELECTROMAGNETIC STIMULATION ON FHN NEURONAL SYSTEM^∗

Qu Lianghui^1,3,4
， Du Lin^1,4
， Hu Haiwei^1,4
， Cao Zilu^1,4
， Deng Zichen^1,2,4

1. School of Applied Mathematics and Statistics，Northwestern Polytechnical University，Xi’an 710129 ，China； 2. School of Mechanics，Civil Engineering and Architecture，Northwestern Polytechnical University，Xi’an 710129 ，China； 3. College of Science，Zhongyuan University of Technology，Zhengzhou 450007 ，China； 4. MIIT Key Laboratory of Dynamics and Control of Complex Systems，Xi’an 710072 ，China；

文章编号:1672-6553/2020/18⑴/040-09

DOI:10.6052/1672-6553-2020-003

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摘要

本文系统地研究了外加电磁刺激对 FitzHugh-Nagumo (FHN)神经元系统动力学行为的调控作用.首先，在强非线性电磁感应的作用下，FHN 神经元对外加电磁刺激的响应呈现显著的非线性变化特点，不仅能够产生混沌的放电现象，而且还出现了不同放电模式之间的转迁.其次，在电磁感应的作用下，周期振荡的电磁刺激对 Newman-Watts 小世界的神经元网络的脉冲放电频率和同步性都能够进行有效地调控，不仅提高了神经元网络对局部弱激励信号的探测和响应能力，而且能有效地控制网络时空斑图从相位同步到完全同步的演化.本文的研究揭示了电磁刺激对单个神经元和神经元网络系统动力学行为的显著调控能力，有待为生理上应用电磁刺激辅助治疗精神疾病提供理论指导.

Abstract

The effects of applied electromagnetic stimulation on discharge behaviors and pattern dynamics of a FitzHugh-Nagumo (FHN) neuronal system are studied systematically.Firstly，under the action of strong nonlinear electromagnetic induction，the regulation of applied electromagnetic stimulation on FHN neurons shows a signifi- cant nonlinear variation，which not only induce the chaotic phenomena，but also give rise to the transition between different discharge modes.Secondly，the periodic oscillating electromagnetic stimulation can effectively regulate the spiking frequency and synchronization of Newman-Watts small-world neuronal networks under electromagnetic in- duction，not only enhancing the detection and response ability to local weak excitation signals，but also effectively controlling the evolution of spatiotemporal patterns from phase synchronization to complete synchronization.This reveals the significant regulatory ability of applied electromagnetic stimulation on the dynamic behaviors of the neuronal system.The study could provide theoretical guidance for applying electromagnetic stimulation to treat cer- tain mental diseases.

关键词

FHN神经元；电磁刺激；混沌；模式转迁；斑图控制

Keywords

FHN ； neuron ； electromagnetic ； stimulation ； chaos ； mode ； transition ； pattern ； control

0 引言
大脑神经系统具有非常复杂的生理结构，由近千亿个神经元和大量神经胶质细胞构成，主要承担着神经信息的收集､整合､加工和传递等功能.对于大脑神经系统来说，一方面，神经元个体具有相对独立的电生理活动，通过复杂的离子跨膜运动产生神经脉冲信号ꎻ另一方面，各个神经元之间密切相关，通过突触实现神经信息的传递和通信.截至目前，人们已经建立了许多比较实用的神经元数学模型，并对影响神经元电生理活动的各种因素进行了分析，同时探讨了神经元的动力学行为与神经信息编码之间的关系^[1-8].
通常，神经元细胞膜上的电位变化是神经电生理活动的直接表现形式，主要是带电离子跨膜运动和输入刺激电流共同作用的结果.另外，电子设备的广泛应用使得大脑神经系统正处于一个复杂多变的电磁环境中，因此，不仅需要考虑神经元内部而且也需要考虑神经元外部变化的电磁场对神经元系统动力学行为的影响^[9-11].当前，电磁效应对神经元的作用方式主要有两种，一是根据能量转换理论把神经元吸收的电磁辐射转化为自身的能量，通过引入辐射膜电流得到电磁辐射作用下的神经元模型，此时电磁辐射不仅抑制神经元的脉冲放电活动，而且还能够破坏二维最近邻耦合的神经元网络中波的传播^[12，13].二是基于离子运动所诱导的电磁感应现象，根据忆阻器的工作原理建立磁通量和感应电流之间的关系，通过引入磁感应电流可以探讨不同形式的电磁刺激对神经元或神经元网络放电行为的影响^[14].在电磁感应的作用下，电磁刺激不仅能够影响单个神经元的放电活动，诱导比较复杂的放电模式的转迁和随机共振现象^[15-19]，而且还能够对神经元网络的动力学行为进行有效的调控，如同步放电､斑图演化和局部信号传递等^[20-25].特别地，文献^[26] 提出了借助磁通量变量实现神经元之间场耦合的问题.
生理上如何应用电磁刺激辅助治疗某些非器质性的精神疾病呢? 基于这样的目的，本文选取FHN神经元为研究对象，探讨外加的电磁刺激对单个神经元系统和Newman-Watts小世界的神经元网络系统的动力学行为的影响.首先，在恒定的和周期的弱信号激励的条件下，研究单个FHN神经元系统的动力学行为对外加电磁刺激的响应特征，探讨神经元放电模式的转迁与外加电磁刺激的依赖关系.其次，针对Newman-Watts小世界的神经元网络，研究外加的电磁刺激对神经元网络平均的脉冲放电频率和同步性能的影响，探讨外加的电磁刺激对神经元网络时空斑图演化的调控机制.
1 模型描述
考虑神经元内外电磁场的变化所产生的电磁感应现象，通过引入磁通量 φ 产生的感应电流，可以得到如下改进的FitzHugh-Nagumo神经元模型:

\frac{d V}{d t} = V (V - a) (1 - V) - W - k ρ (φ) V

(1)

\frac{d W}{d t} = ε (V - c W - I_{e a l})

(2)

\frac{d φ}{d t} = k_{1} V - k_{2} φ + φ_{e x 1}

(3)

其中，

I_{e s t} = A c o s (2 π f t)

(4)

φ_{e u} = B c o s (2 π f_{0} t)

(5)

这里变量V表示膜电压，W表示恢复变量.I_ext=Acos(2πft)为信号激励，其中A和f分别为激励信号的振幅和频率.φ 代表通过忆阻器的磁通量，φext=Bcos(2πf₀，其中B和f₀ 分别为电磁刺激周期振荡的振幅和频率.根据忆阻器的工作原理，电磁感应所产生的诱导电流为I_ind=-kρ(φ)V，其中k为反馈增益系数.这里忆阻器的记忆电导可表示为

ρ (φ) = \frac{d q (φ)}{d φ} = α + 3 β φ^{2}

(6)

其中，q(φ)为通过忆阻器的电量，α 和 β 为结构参数^[14].
相应地，具有电磁场耦合作用的N个FHN神经元组成的Newman-Watts小世界网络模型如下:

\frac{d V_{i}}{d t} = V_{i} (V_{i} - a) (1 - V_{i}) - W_{i} - k ρ (φ_{i}) V_{i} + {\tilde{I}}_{i}

(7)

\frac{d W_{i}}{d t} = ε [V_{i} - c W_{i} - I_{e d i}]

(8)

\frac{d φ_{i}}{d t} = k_{1} V_{i} - k_{2} φ_{i} + D_{0} (\sum_{j = 1}^{N} φ_{j} - N φ_{i})

(9)

这里突触耦合电流为 ${\tilde{I}}_{i} = g_{0} \sum_{j} γ_{i j} (V_{j} (t) - V_{i} (t)), i$ =1，2，􀆺，N，其中g₀ 为取定的耦合强度，γij表示神经元i和j之间的耦合关系.若i和j相互耦合，则 γ_ij=γ_ji=1ꎻ否则，γ_ij=γ_ji=0.此处Newman-Watts小世界网络是在环式网络的基础上通过随机加边的方法实现的，即对于非相邻的两两神经元之间通过链接概率p₁ 进行随机加边用来建立相应的耦合关系.特别地，这里考虑了电磁场作用下神经元之间的场耦合作用，其中D₀ 为场耦合强度.
2 FHN
神经元对电磁刺激的动力学响应
在弱信号激励的条件下，为了研究外加电磁刺激对FHN神经元系统放电活动的调控作用，这里选取恒定和周期两种类型的弱信号激励进行对比分析，即A=0.05，f=0.0 和A=0.05，f=10.0.系统参数的取值分别为a=0.1，ε=0.01，c=2.0，k=-0.1， k₁=0.2，k₂=0.9，α=0.1，β=0.02.其中时间步长取定为 Δt=0.01，三个系统变量的初始值取定为V(0)=-0.2，W(0)=-0.2，φ(0)=0.5.图1 显示的是在外加周期振荡的电磁刺激作用下，FHN神经元系统的Lyapunov指数和脉冲放电频率的变化趋势.在恒定的弱信号激励下，对神经元施加周期振荡的电磁刺激，此时FHN神经元系统的Lyapunov指数会出现比较大的波动，甚至在由周期电磁刺激的振幅B和频率f 0 决定的一些不规则区域内出现明显大于零的情况，如图1(a)所示，这说明外加的电磁刺激能够对神经元的放电活动产生比较显著的影响，甚至可能诱导FHN神经元产生混沌的放电现象.从图1(b)可以看出，当B增大到1.9 左右时，神经元脉冲放电的频率会陡然增大，对应着神经元从静息状态突然开始出现脉冲放电活动.从能量的角度来看，其潜在的机制是随着周期电磁刺激振幅的不断增大，神经元吸收由电磁感应所诱导的能量越来越多.当超过某一阈值时，神经元开始产生脉冲放电活动，由此释放所吸收的能量，这一特点主要是由FHN神经元的II类神经元属性决定的.另外，神经元的脉冲放电频率随着B和f ₀ 的增加呈现非线性的变化趋势，一方面，当f ₀ 固定而B不断增大时，神经元脉冲放电的频率往往在较大的振荡频率处呈现一定程度的递增趋势，而在较小的振荡频率处会呈现不规则的变化趋势ꎻ另一方面，当B固定而f ₀ 不断增大时，神经元脉冲放电的频率通常会呈现周期的变化趋势，这些变化趋势与FHN神经元系统的Lyapunov指数的分布特点密切相关.相应地，在周期的弱信号激励的条件下，FHN神经元系统的Lyapunov指数虽有一定程度的波动，但几乎不存在大于零的情况，如图1(c)所示，这表明此时电磁刺激很难诱发混沌的放电活动.由于周期弱信号激励较小的累积效应，这里需要较强的电磁刺激才能激发FHN神经元产生脉冲放电活动.此外，当B∈(2， 4)时，神经元脉冲放电频率相对较小，且随着振荡频率f₀ 的增大呈现比较明显的周期变化趋势，其周期大约为5 个频率单位，如图1( d) 所示，这主要是两个周期振荡相互作用的结果.
图1 FHN神经元系统的Lyapunov指数和脉冲放电频率的变化示意图，其中(a)和(b)A=0.05，f=0.0ꎻ(c)和(d)A=0.05，f=10.0
Fig.1 Changes of Lyapunov exponent and spiking frequency of FHN neuronal system， where(a) and(b) A=0.05，f=0.0，(c) and(d) A=0.05，f=10.0
为了更深入地探讨外加周期的电磁刺激对FHN神经元放电模式的调控作用，图2 显示了神经元放电活动的峰峰间期对电磁刺激周期振荡的振幅的依赖关系.在恒定的弱信号激励的条件下，当电磁刺激振荡的频率f ₀=2.0 时，随着电磁刺激振荡的振幅B的不断增大，神经元的放电模式从开始的静息态依次经历混沌态､周期态和混沌态，最终到达周期态，如图2(a)所示.特别地，当B从6.5 增大到8.0 的过程中，神经元放电活动的峰峰间期产生明显的分岔现象，依次出现三周期､四周期和二周期的放电模式，这体现了电磁刺激对神经元放电活动有效的调控能力.当f ₀=10.0 时，随着B的不断增大，神经元放电活动经过一系列的模式转迁最终稳定为单周期的峰放电活动，其周期为100 个时间单位，正好与外加电磁刺激振荡的周期相对应，如图2(b)所示，其主要原因是由于强振幅的电磁刺激最终诱导了神经元同频的脉冲放电活动.进一步地，在周期的弱信号激励的条件下，随着B的不断增大，神经元的放电模式从静息态经过单周期态最终转迁为双周期态，其峰峰间期具有明显跳跃变化的特点，如图2(c)和2(d)所示.
图2 FHN神经元放电活动的峰峰间期的分岔示意图
Fig.2 Bifurcation diagram of interspike intervals of neuronal discharge activity
基于上述分析，我们发现在电磁感应的作用下，外加的电磁刺激能够有效地调控FHN神经元的放电活动，诱导不同放电模式之间的转迁.一方面，在强非线性的电磁感应的作用下，外加周期振荡的电磁刺激对FHN神经元的调控作用呈现显著的非线性变化的特点，甚至能够产生混沌的动力学行为.另一方面，神经元放电活动的峰峰间期会出现分岔或跳跃变化的现象，其放电模式会在不同的周期态之间转迁，诱导比较复杂的放电现象，体现了神经元的电生理活动对周期振荡的电磁刺激的振幅和频率的敏感性.此外，外加的电磁刺激往往有助于FHN神经元对弱激励信号的加工，从而产生模式丰富的输出信号.
3 电磁刺激对FHN
神经元网络的调控作用
为了研究外加的电磁刺激对神经元网络动力学行为的调控作用，这里选取由50 个FHN神经元组成的Newman-Watts小世界网络为研究对象，其中网络中各结点间的链接概率p₁=0.01 和耦合强度g₀=0.02.另外，这里选取五个神经元作为起搏器，对其施加恒定或周期的弱激励信号，随后从t=300 开始考虑电磁感应的作用，并对所有的神经元施加相同的电磁刺激.为了度量电磁刺激对网络动力学行为的影响，这里选取网络中全体神经元平均的脉冲放电频率f _out和膜电位采样时间序列的标准差 σ 两个指标，其中 σ 用来度量网络放电活动的同步性，具体定义如下

σ (t) = \sqrt{\frac{1}{N} \sum_{i = 1}^{N} V_{i}^{2} (t) - {(\frac{1}{N} \sum_{i = 1}^{N} V_{i} (t))}^{2}}

(10)

σ = [⟨ σ (t) ⟩]

(11)

其中，运算符号﹤.﹥表示关于采样时间取平均值， [.]表示对不同的网络结构取平均值，这里是对十次不同的小世界网络结构取平均值.通常，标准差 σ 越小，网络中各神经元放电活动同步性越高^[27，28].
图3 神经元网络放电活动的平均脉冲放电频率f _out和标准差 σ 的变化趋势
Fig.3 Trend of average spiking frequencyf_out and standard deviation σ of neuronal network activity
图4 在A=0.05 和f=0.0 的条件下神经元网络时空斑图的演化示意图
Fig.4 Evolution of spatiotemporal patterns of neuronal networks under the conditions of A=0.05 and f=0.0
图5 在A=0.05 和f=0.0 的条件下神经元网络时空斑图的演化示意图
Fig.5 Evolution of spatiotemporal patterns of neuronal networks under the conditions of A=0.05 and f=0.0
从图3(a)和3(c)可以看出，当外加电磁刺激周期振荡的振幅B超过某一数值时，神经元网络开始出现脉冲放电现象，并且其平均的脉冲放电频率会随着B的进一步增加而快速地变大，这一数值可以看作诱发网络脉冲放电活动的阈值，体现了神经元网络放电活动对电磁刺激周期振荡的振幅的敏感性.随着B的不断增加，对于电磁刺激周期振荡的频率f ₀=2.0､5.0 和10.0，网络平均的脉冲放电频率f _out会逐步趋向于一个定值.特别地，当f ₀=5.0 时，能够实现最大的脉冲放电频率f _out=10.0，这可能是由于该频率与神经元固有频率之间较高的契合度所致，体现了神经元网络对特定频率的偏好.对于f ₀=0.0，f out会先增大后减小，特别在B=7.0 附近，f _out会快速减小并稳定于零附近，其主要原因是强的电磁刺激对整个网络持续供给了过量的能量，抑制了各神经元的脉冲放电活动，最终使得各神经元处于高位的静息状态.图3( b)和3( d)分别是与图3(a)和3( c)相对应的网络放电活动的标准差的变化趋势示意图.随着B的不断增大，神经元网络放电活动的标准差 σ 通常会先增大后减小，对应的网络的同步性能则是先下降后上升.值得注意的是，在恒定的局部弱信号激励的条件下，当f ₀=10.0 时，σ 几乎呈现单调递增的变化趋势，此时B的不断增大不仅不能提高网络的同步性，反而会使得网络的同步性越来越差，出现去同步的现象，其原因可能是该振荡频率与神经元固有频率之间的不匹配所导致的.
图6 在A=0.05 和f=10.0 的条件下神经元网络时空斑图演化示意图
Fig.6 Evolution of spatiotemporal patterns of neuronal networks under the conditions of A=0.05 and f=10.0
为了进一步探讨在电磁刺激的作用下神经元网络对局部弱激励信号的探测和响应能力，这里通过网络时空斑图的演化进行分析.在恒定的局部弱信号激励的条件下，对于f ₀=0.0，当B=2.3 时，网络中的所有神经元已经开始出现比较普遍的脉冲放电行为，但此时网络的同步性比较差，如图4 所示.当B增大到6.7 时，网络的放电活动在经过相位同步后最终达到完全同步，此时所有的神经元呈现脉冲时间较长的同步放电现象.当B进一步增大到7.0 时，强的电磁刺激给网络提供了过多的能量，使得所有的神经元保持极化状态，呈现一种高位的静息现象，通常这种现象与精神分裂有关.从图5 和图6 可以看出，不管局部弱激励信号是恒定的还是周期的，只要是对网络施加振荡频率f ₀=5.0 的周期电磁刺激，那么在B不断增大的过程中，五个起搏器神经元将所收到的弱激励信号加工后逐渐向其它神经元进行传递.通常，振幅B越大，五个起搏器神经元向其它神经元传递的神经信息就越多，从而导致神经元网络的脉冲放电活动越来越频繁，同时其同步性能也在不断提高.这些结果表明外加周期的电磁刺激不仅能够有助于神经元网络对局部弱激励信号的探测，提高局部弱信号在整个网络中的通信能力，而且也能够有效地控制网络时空斑图的演化.另外，由于电磁感应的作用，各个神经元所形成的电磁场会相互作用，因此，神经元之间除去突触耦合之外还存在场耦合.图7 显示的是在考虑场耦合效应的情况下神经元网络放电活动的两个度量指标随着电磁刺激周期振荡的振幅的不断增大所呈现的变化趋势，其中神经元之间场耦合的强度D₀=0.5.与图3 相比，两个指标的变化趋势基本保持一致，并没有显著的差异，这说明与突触耦合相比，神经元之间的场耦合对网络动力学行为的调控作用很小，几乎可以忽略不计，究其原因主要是神经元之间的场耦合是一种间接效应，需要通过电磁感应才能转化为感应电流.
图7 具有场耦合效应的神经元网络放电活动的平均脉冲放电频率f_out和标准差 σ 的变化趋势
Fig.7 Trend of average spiking frequency f out and standard deviation σ of neuronal network activity with field coupling effect
综上可知，在电磁感应的作用下，外加的电磁刺激能够显著地调控小世界的FHN神经元网络的动力学行为，提高神经元网络对局部弱激励信号的探测和响应能力.一方面，当电磁刺激振荡的振幅超过某一阈值后，神经元网络开始出现脉冲放电现象.一般来说，随着电磁刺激振荡的振幅的不断增大，神经元网络的平均脉冲放电频率会逐渐趋向于一个稳定值，同时其同步性也会不断得到加强.另一方面，周期的电磁刺激通常能够对弱激励信号进行有效地加工，提高其在整个网络中的传播能力.随着电磁刺激振荡的振幅的不断增大，不仅神经元网络对局部弱激励信号的响应越来越频繁，而且网络的时空斑图通常能够经过相位同步后最终演化为完全同步.由此，外加的电磁刺激为神经元网络时空斑图的演化提供了一种控制策略.
4 结论
以FHN神经元为研究对象，本文系统地研究了外加电磁刺激对单个神经元系统和Newman-Watts小世界神经元网络系统的动力学行为的调控作用.
首先，具有周期振荡的外加电磁刺激对FHN神经元的调控作用呈现显著的非线性变化的特点，通常与周期电磁刺激振荡的振幅和频率密切相关.随着电磁刺激振荡的振幅的不断增大，神经元的电生理活动不仅能够产生混沌现象，而且其放电模式能够在不同的周期态之间转迁，产生比较复杂的放电现象.特别地，外加周期振荡的电磁刺激能够显著地增强FHN神经元对弱激励信号的响应能力.其次，对于Newman-Watts小世界的神经元网络来说，外加的电磁刺激能够对神经系统的网络动力学行为进行有效地调控.随着电磁刺激振荡的振幅的不断增大，神经元网络的放电活动会越来越频繁，其平均的脉冲放电频率通常会趋向于一个稳定值，其大小依赖于电磁刺激振荡的频率.此外，在电磁感应的作用下，周期的电磁刺激不仅能够增强神经元之间的通信能力，而且能够有效地调控网络时空斑图的演化.
上述研究表明了外加的电磁刺激对神经元和神经元网络系统动力学行为显著的调控作用，能够为生理上应用电磁刺激治疗某些精神疾病提供理论指导.
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- [28] Yilmaz E，Ozer M，Baysal V，et al.Autapse-induced multiple coherence resonance in single neurons and neuro-nal networks.Scientific Reports，2016，6:30914

基本信息

DOI: 10.6052/1672-6553-2020-003
文章编号: 1672-6553/2020/18⑴/040-09

基金信息

国家自然科学基金资助项目(11672233，11972292)，钱学森空间技术实验室种子基金项目(QXSZZJJ03-10)，高等学校创新引智计划资助项目(BP0719007)，西北工业大学博士论文创新基金项目(CX201925)，西北工业大学研究生创意创新种子基金项目(ZZ2019215)；

引用信息

稿件历史

收稿日期: 2019-09-20

参考文献

[1] Izhikevich E M.Which model to use for cortical spiking neurons.IEEE Transactions on Neural Networks，2004，15(5):1063~ 1070
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[24] Yang Y G，Sun Y H，Xu W.Stochastic bifurcations of a fractional-order vibro-impact system driven by additive and multiplicative Gaussian white noises.Complexity，2019，2019:6737139
[25] 刘晶，曹秦禹，王子剑，等.耦合 Pre-Bötzinger 复合体中神经元的反相簇放电模式及同步研究.动力学与控制学报，2017，15(1):75~ 79(Liu J，Cao Q Y，Wang Z J，et al.Study on anti-phase bursting mode and synchroniza-tion of coupled neurons in pre-Bötzinger complex.Journal of Dynamics and Control，2017，15(1):75 ~ 79(in Chi-nese))
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[28] Yilmaz E，Ozer M，Baysal V，et al.Autapse-induced multiple coherence resonance in single neurons and neuro-nal networks.Scientific Reports，2016，6:30914

电磁刺激对FHN神经元系统的调控作用^∗

REGULATION OF ELECTROMAGNETIC STIMULATION ON FHN NEURONAL SYSTEM^∗

摘要

Abstract

关键词

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2 FHN

3 电磁刺激对FHN

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电磁刺激对FHN神经元系统的调控作用∗

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